减数分裂- 维基百科，自由的百科全书

減數分裂（拉丁語：meiosis）是一種特殊的細胞分裂方式，會使得染色體的數目減半，製造出單倍體細胞，每條染色體源自於其親代細胞 。

這個過程會發生在所有以有性生殖 ... 減數分裂 維基百科，自由的百科全書 跳至導覽 跳至搜尋 減數分裂（拉丁語：meiosis）是一種特殊的細胞分裂方式，會使得染色體的數目減半，製造出單倍體細胞，每條染色體源自於其親代細胞[1]。

這個過程會發生在所有以有性生殖進行繁殖的單細胞或多細胞真核生物體內，包括動物、植物、以及真菌[2][3][4][5]。

非整數倍的減數分裂錯誤是目前已知導致流產的主要因素，也是遺傳性胎兒發育不全的最常見原因[6]。

在減數分裂中，DNA複製之後會進行兩輪的細胞分裂以產生四個子代細胞，一個細胞會擁有其母細胞的半套染色體。

這兩次減數分裂被稱作「第一次減數分裂」及「第二次減數分裂」。

在減數分裂開始之前，細胞會進入細胞週期的DNA合成期（Sphase），每條染色體的DNA都會複製使之由姊妹染色單體組成，藉由姊妹染色單體內聚而連接在一起。

DNA複製後，細胞會立即進入第一前期。

在這個時期，同源染色體會互相配對（即聯會）並且進行遺傳重組，使DNA剪斷並修復，讓部分基因進行遺傳資訊的交換。

重組會使得染色體進行交換，並在同源染色體之間形成被稱作交叉（chiasma）的物理鍵結。

在大多數的生物體內，這些鍵結會指引同源染色體在第一次減數分裂時正確的分離，形成兩個與其親代細胞具減半染色體數量的單倍體細胞。

在第二次減數分裂的過程中，姊妹染色單體的著絲點會被解開，使兩個單體分開。

在一些範例中，經過減數分裂產生的四個細胞會形成配子，如：精子、孢子或花粉。

在雌性動物體內，減數分裂後有二個或是三個細胞會形成極體，只有一個會持續發育形成卵細胞。

在減數分裂中，染色體或複製染色體及其同源染色體會在第一次分裂時進行基因的互換（染色體互換），稱作第一次減數分裂。

接下來其子細胞會再度進行第二次減數分裂，此時姊妹染色單體會分開，分別形成單倍體的配子。

兩個配子會經由受精作用融合，形成一個具有完整一對染色體的雙倍體細胞。

由於在減數分裂之後，染色體的數目折半，雌雄配子可以藉由受精形成合子，細胞中的染色體也因此成為雙倍體，各有一半分別來自於雙親。

因此，減數分裂和受精的交替循環使得有性生殖的生物得以在世代間保持相同數目的染色體。

舉例來說，人類細胞具有23對染色體（總數量為46條），其中包括了一對性染色體，一半來自於母親，另一半則來自於父親。

減數分裂會產生單倍體的配子（卵細胞或精子），各自含有23條染色體。

當兩個配子（一個卵細胞、一個精子）結合時，其合子會重新成為雙倍體，染色體又恢復46條，染色體即有一半來自於母親，一半來自於父親。

雖然不同物種有不同的染色體數量，但都遵循同樣的模式來使用減數分裂。

目次 1概述 2歷史 3真核生物生命週期中發生時機 4過程 5分期 5.1第一次減數分裂 5.1.1第一前期 5.1.1.1細線期（Leptotene） 5.1.1.2偶線期（Zygotene） 5.2第二次減數分裂 6減數分裂與細胞分裂的比較 7註釋 8參考文獻 9參見 10外部連結 概述[編輯] 減數分裂與有絲分裂有兩個很重要的差異： 減數分裂 有絲分裂 基因重組 遺傳重組分別在父親與母親的細胞中發生，各自產生獨特的配子 只會在需要修復DNA損傷時才發生；時常在姊妹染色單體之間發生，但不會造成遺傳改變 染色體數量（染色體倍性） 製造出四個獨立的細胞，每個皆為單倍體，來自於親代細胞的一半 製造出兩個獨立細胞，每個皆為雙倍體，其染色體與親代細胞相同 減數分裂始於雙倍體細胞，這些細胞具有兩個相同的染色體，稱之為同源染色體。

首先，細胞會進行DNA複製，使得每條同源染色體分別由兩個姊妹染色單體組成。

然後每組同源染色體會互相進行同源重組，在同源染色體之間形成物理性的結合。

在第一次減數分裂時，同源染色體會藉由紡錘體引導分離，形成第一組子代細胞。

接著這些子代細胞會在不進行DNA複製的狀況下進行第二次減數分裂。

姐妹染色單體會在此時分離，形成總數四顆的第二組子代細胞。

在雌性動物體內，通常會形成一個卵細胞以及兩個極體（第一子代細胞所形成的極體直接退化而不進行分裂）。

由於重組的關係，每個姊妹染色單體具有新的DNA構成，使得子代不會完全同於任何一個親代。

換句話說，每個配子都具有一系列來自於其親代以及重組過後的染色質。

在有性生殖生物裡的這些遺傳多樣性會促使天擇的運作。

減數分裂使用了許多與有絲分裂相同的機制。

在一些植物、菌類或原生生物身上，減數分裂會形成孢子而不需要藉由受精。

有些真核生物，如蛭形輪蟲，不具有減數分裂的能力，但以單性生殖取代。

在細菌及古菌身上並沒有減數分裂的機制，他們是透過無性生殖的方式分裂來繁衍下一代。

然而，無性生殖生物會透過一種類似「有性的」途徑——基因水平轉移來轉移細菌與細菌／古細菌與古細菌間的DNA，使之具有與親代不同的基因表現。

歷史[編輯] 減數分裂最早被1876年德國生物學家奧斯卡·赫特維希在海膽的卵細胞中發現並敘述。

在1883年，比利時動物學家愛德華·凡·貝內登在蛔蟲卵中針對染色體的濃度給予更多描述。

然而，真正說明了減數分裂對繁殖及遺傳的重要性的，是1890年德國演化生物學家奧古斯特·魏斯曼。

他指出若要在演化的過程中維持細胞中染色體數量，將雙倍體細胞轉形為四個單倍體細胞的過程是必要的。

1911年，美國遺傳學家托馬斯·亨特·摩爾根在黑腹果蠅體內偵測到減數分裂中的染色體互換，幫助他確定了遺傳性狀在染色體上傳播。

1905年，減數分裂（meiosis，一開始被拼作maiosis）一詞由J.B.Farmer及J.E.S.Moore（英語：JohnEdmundSharrockMoore）首次提出[7]。

他是由希臘文的μείωσις演變而來，帶有「減量、減少」的意義。

真核生物生命週期中發生時機[編輯] 配子型生命週期 合子型生命週期 主條目：生物生命週期 在真核生物的生命週期中，由不斷循環的減數分裂以及受精組成了有性生殖，一般的有絲分裂也會同時存在。

在多細胞生物中，減數分裂扮演著雙倍體及單倍體之間的中間步驟。

在生命週期的某些階段，生殖細胞會產生配子。

體細胞則是負責架構整個生物體，但並沒有參與配子的產生。

減數分裂及受精作用在單倍體及雙倍體交替之間不斷循環，製造了一系列的改變。

依照成體階段的狀態，生命週期可以是雙倍體生命週期、單倍體生命週期、或單雙倍體生命週期。

三種方式分別存在於存在於不同物種中，皆可以進行有性生殖[來源請求]。

人類隸屬於雙倍體生命週期（或稱配子型生命週期），其成體發育自被稱為合子的雙倍體細胞。

雙倍體生物會藉由減數分裂產生單倍體的配子（在人類男性稱為精子，在女性稱為卵子），再經由受精形成合子。

雙倍體的合子會藉著有絲分裂發育成個體。

在單倍體生命週期（或稱合子型生命週期）中，個體以單倍體的形式存在，由被稱為配子的單倍體細胞進行增生分化而成。

兩個相反的單倍體個體各貢獻他們的單倍體配子去結合成雙倍體合子。

合子會直接進行減數分裂，形成四個單倍體細胞。

這些單倍體細胞會進行有絲分裂而成長為個體。

很多菌類以及原生動物都利用這種方式繁衍[來源請求]。

在單雙倍體生命週期（或稱孢子型生命週期）中，個體會在單倍體與雙倍體之間交替存在。

這樣的特性也使得這種生命週期被稱為世代交替。

雙倍體個體的生殖細胞會進行減數分裂產生孢子，這些孢子會藉由有絲分裂來成長為一個獨立的單倍體個體。

這些單倍體個體所產生的配子會與自身相反的配子結合形成合子，合子再經由重複的有絲分裂以及分化形成雙倍體的個體。

單雙倍體生命週期可以說是單倍體生命週期與雙倍體生命週期的融合[來源請求]。

過程[編輯] 以哺乳動物精原細胞的減數分裂為例，其過程如下： 精原細胞分化為初級精母細胞（此時染色體組：N=2），之後開始減數第一次分裂。

分裂前的間期（Interphase），間期DNA和染色體進行複製。

染色體的數目不變（但1條染色體上形成2條姊妹染色單體），DNA數加倍。

減數第一次分裂（簡稱M-I期）。

前期：核膜、核仁消失，形成紡錘體。

同源染色體聯會。

中期（Metaphase）：同源染色體的著絲點排列在細胞中央線（赤道板）兩側。

後期（Anaphase）：同源染色體分離，非同源染色體自由組合，分別移向細胞兩極。

末期（Telophase）：初級精母細胞從中央縊裂，形成2個次級精母細胞。

減數第二次分裂（簡稱M-II期）。

2個次級精母細胞（此時染色體組：N=1）不進行DNA的複製。

前期：次級精母細胞中，染色體再次排列在細胞中央線，並形成紡錘體。

中期：著絲點排在赤道板上。

後期：著絲點斷裂，姐妹染色單體分離，形成新的染色體分別移向細胞兩極。

末期：細胞縊裂，形成4個精細胞。

精細胞再經過一系列變態形成精子。

可以以口訣的形式總結如下： 性原細胞作準備，初母細胞[8]先聯會。

排板以後同源[9]分，從此染色不成對。

次母[10]似與有絲[11]同，排板接著點裂[12]匆。

姐妹道別分極去，再次質縊[13]各西東。

染色一復胞二裂，數目減半同源別。

精[14]質[15]平分卵[16]相異，減數分裂至此完。

分期[編輯] 減數分裂過程圖示 減數分裂分為第一次減數分裂及第二次減數分裂。

第一次減數分裂[編輯] 第一次減數分裂會將連結成四分體（2n，4c）的同源染色體分開，製造兩個單倍體細胞（染色體單套，在人類中為23條），每個細胞有一對染色單體（1n，2c）。

由於倍性由雙套減為單套，第一次減數分裂也被稱為「減量分裂」。

相對的，第二次減數分裂則被稱為「等量分裂」，有點類似有絲分裂，其姊妹染色單體會分開，製造四個具單套的子細胞（1n，1c）[17]。

第一前期[編輯] 第一前期是整個減數分裂中花費時間最長的時期。

早安在第一前期時，同源染色體會配對並且互相交換DNA（同源染色體重組）導致染色體的互換。

這個過程對於同源染色體之間的配對以及染色體之間是否能在第一次減數分裂時期準確的分離是非常重要的。

重組後的DNA是基因多樣性的重要來源，會產生新的等位基因，這可能是有助益的。

配對並複製的染色體稱做「二價體」或「四分體」，具有兩組染色體但有四個染色單體，兩組染色體分別來自其雙親。

再這個時期，同源染色體間會在交點（Chiasma）處進行染色體的交換[18]。

第一前期依照其染色體的型態還被細分（並命名）為一系列不同的時期。

細線期（Leptotene）[編輯] 第一前期中的第一階段被稱為細線期（leptotene，或被稱為leptonema），在希臘文中是「細絲」的意思[19]:27。

在這個階段，細胞核中帶有兩個姊妹染色單體的獨立染色體（已進行過姊妹染色單體複製）會各自形成肉眼可見的鏈[19]:27[20]:353。

兩個姊妹染色單體會聚合，且肉眼上無法區分兩者。

在細線期，聯會複合體的側生組分（lateralelements）會形成。

這個時期所需的時間非常短，染色體纖維會持續的捲曲纏繞。

偶線期（Zygotene）[編輯] 偶線期（Zygotene，又稱zygonema）其原文來自於希臘文「成對絲狀」的意思[19]:27，會發生在同源染色體約已排列成成對染色體時。

在一些生物體內，這個時期被稱做花束期，因為在這時候端粒會成堆聚集在細胞核的尾部。

在這時期，同源染色體之間藉由四分體的中間部分連結起來，使聯會發生。

隨後，各對同源染色體排列在赤道板上，在紡錘絲的牽引下，兩對同源染色體彼此分離，分別向細胞兩端移動，一個初級精母細胞分裂成兩個次級精母細胞。

第二次減數分裂[編輯] 在第二階段（減數第二次分裂）過程中，每條姐妹染色單體之間的著絲點自動斷開，在紡錘絲的牽引下向兩邊移動，並隨著細胞的分裂進入兩個子細胞，這樣在減數第一次分裂（即偶線期）形成的兩個次級精母細胞經過第二次分裂就形成了四個精細胞。

精細胞中的染色體數目是初級精母細胞的一半，DNA的數目是初級精母細胞的1/4. 減數分裂與細胞分裂的比較[編輯] 無性生殖可直接經由細胞分裂產生新個體。

卵巢排卵之前會進行減數分裂。

減數分裂和細胞分裂最大的不同就是前者分裂兩次，後者分裂一次，和子細胞的數，前者四個，後者為二。

註釋[編輯] ^{{citdaywould ebook|last1=Freeman|first1=Scott|title=BiologicalScience|date=2011|publisher=Pearson|location=Hoboken,NY|page=210|edition=6th}} ^Letunic,I;Bork,P.InteractiveTreeofLife.2006[23July2011].（原始內容存檔於2015-12-19）.  ^BernsteinH,BernsteinC,MichodRE(2011).「MeiosisasanevolutionaryadaptationforDNArepair."In「DNARepair",IntechPubl(InnaKruman,editor),Chapter19:357-382DOI:10.5772/1751ISBN978-953-307-697-3Availableonlinefrom:http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） ^BernsteinH,BernsteinC.Evolutionaryoriginofrecombinationduringmeiosis.BioScience.2010,60(7):498–505.doi:10.1525/bio.2010.60.7.5.  ^LODÉT.Sexisnotasolutionforreproduction:thelibertinebubbletheory.BioEssays.2011,33(6):419–422.PMID 21472739.doi:10.1002/bies.201000125.  ^Hassold,Terry;Hunt,Patricia.Toerr(meiotically)ishuman:thegenesisofhumananeuploidy.NatureReviewsGenetics.1April2001,2(4):280–291.PMID 11283700.doi:10.1038/35066065.  ^J.B.FarmerandJ.E.S.Moore,QuarterlyJournalofMicroscopicScience48:489(1905)asquotedintheOxfordEnglishDictionary,ThirdEdition,June2001,s.v. ^即初級精母細胞和初級卵母細胞。

^即同源染色體。

^即次級精母細胞和次級卵母細胞。

^指有絲分裂。

^即著絲點分裂。

^即細胞質縊裂。

^即精細胞。

^即細胞質。

^即卵細胞。

^Freeman2005，第244–45頁 ^Freeman2005，第249–250頁 ^19.019.119.2Snustad,DP;Simmons,MJ.PrinciplesofGenetics5th.Wiley.December2008.ISBN 978-0-470-38825-9.  ^Krebs,JE;Goldstein,ES;Kilpatrick,ST.Lewin'sGenesX10th.Jones&BarlettLearning.November2009.ISBN 978-0-7637-6632-0.  參考文獻[編輯] Freeman,Scott.BiologicalScience3rd.UpperSaddleRiver,NJ:PearsonPrenticeHall.2005.  參見[編輯] 細胞分裂 有絲分裂 外部連結[編輯] 維基共享資源中相關的多媒體資源：減數分裂 MeiosisFlashAnimation（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） AnimationsfromtheU.ofArizonaBiologyDept.（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） MeiosisatKimball'sBiologyPages KhanAcademy,videolecture CCOTheCell-CycleOntology StagesofMeiosisanimation（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） *"AbbyDenburgseminar:ChromosomeDynamicsDuringMeiosis"（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 閱論編細胞週期與相關蛋白質週期素 A（A1、A2） B（B1、B2、B3） D（D1、D2、D3） E（E1、E2） CDK 1 2 3 4 5 6 7 z 9 10 週期蛋白依賴性激酶激活激酶（英語：CDK-activatingkinase） CDK抑制因子（英語：Cyclin-dependentkinaseinhibitorprotein） INK4a/ARF（p14arf/p16、p15、p18、p19） cip/kip（p21、p27、p57） P53p63p73家族 p53 p63 p73 其他 Cdc2 Cdc25（英語：Cdc25） Cdc42（英語：CDC42） 細胞凋亡易感蛋白（英語：Cellularapoptosissusceptibilityprotein） E2F 促成熟因子（英語：Maturationpromotingfactor） Wee Cullin CUL7 期與檢查點間期 G1期 S期 G2期 M期 有絲分裂 早前期 前期 前中期（英語：Prometaphase） 中期（英語：Metaphase） 後期（英語：Anaphase） 末期（英語：Telophase） 胞質分裂（英語：Cytokinesis） 細胞週期檢查點 限制點（英語：Restrictionpoint） 紡錘體檢查點（英語：Spindlecheckpoint） 複製後檢查點（英語：Postreplicationcheckpoint） 其他細胞期 凋亡 G0期（英語：G0phase） 減數分裂 閱論編遺傳學索引描述 生化 基因表達 DNA（複製 週期蛋白 基因重組 修復 轉錄 轉錄因子與細胞內受體 輔調節因子 RNA 重複序列 轉錄後修飾 翻譯 核糖體亞基 翻譯後修飾 分揀蛋白（英語：Template:Sortingnexin） DNA/RNA結合蛋白 核糖核蛋白) 蛋白質 結構域 結構 1° 2° 2+° 3° 4° 疾病 Replicationandrepair（英語：Template:DNAreplicationandrepair-deficiencydisorder） Transcriptionfactor（英語：Template:Transcriptionfactorandcoregulatordeficiencies） Transcription（英語：Template:Disordersoftranscriptionandposttranscriptionalmodification） Translation 閱論編細胞遺傳學：染色體基本概念 核型 染色體倍性 基因組 染色質 真染色質 異染色質 染色體 染色單體 核小體 基因座 人類染色體常染色體 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 性染色體 X Y 類型 微染色體 環形細菌染色體 線形染色體（英語：Linearchromosome） 巴爾小體 多餘染色體 額外標記染色體（英語：smallsupernumerarymarkerchromosome） 超數染色體 多線染色體 燈刷染色體 甲藻核（英語：Dinokaryon）染色體 同源染色體 等臂染色體（英語：isochromosome） 著絲粒位置 中央著絲粒染色體 亞中著絲粒染色體 端著絲粒染色體 近端著絲粒染色體 散漫著絲粒染色體 著絲粒數目 無著絲點染色體（英語：Acentricfragment） 單著絲粒染色體（英語：monocentricchromosome） 雙著絲粒染色體（英語：dicentricchromosome） 多著絲粒染色體（英語：polycentricchromosome） 過程與演化 有絲分裂 減數分裂 結構異常 染色體倒位 染色體易位 結構變異 數目改變 非整倍體 染色體多倍性 同源多倍體 古多倍性（英語：Paleopolyploidy） 物種形成 偽體染色體區 染色體多型性（英語：chromosomalpolymorphism） 結構 端粒 端粒結合蛋白（英語：Telomere-bindingprotein） TINF2（英語：TINF2） 次端粒（英語：Subtelomere） 巨大端粒（英語：Mega-telomere） 精蛋白 隨體染色體 染色質橋（英語：chromatinbridge） 組蛋白 H1 H2A（英語：HistoneH2A） H2B（英語：HistoneH2B） H3（英語：HistoneH3） H4（英語：HistoneH4） 著絲粒 A（英語：CENPA） B（英語：CentromereproteinB） C1（英語：CENPC1） C2（英語：CENPC2） E（英語：CENPE） F ·H ·I ·J ·K ·M ·N ·O ·P ·Q ·T 新著絲粒（英語：Neocentromere） 參閱 額外染色體DNA（英語：ExtrachromosomalDNA） 質粒 染色體數目 已測序真核生物基因組列表 生化結構:過氧化物酶體，骨架（中心體），上皮，纖毛，粒線體，細胞核（染色體） 閱論編性別生物學術語 兩性異形 雄性 雌性 性別分化 雌性化 雄性化 性別決定系統 XY ZW X0 Z0 溫度-性別決定系統 染色體倍性性別決定系統 異染色體性別 同染色體性別 性染色體 X染色體 Y染色體 SRY基因 雌雄間性 順序性雌雄同體 雙性人 有性生殖 有性生殖的演化 異配生殖 同配生殖 生殖細胞 生殖系統 生殖器 減數分裂 配子生成 精子發生 卵子生成 配子 精子 卵細胞 受精 體外受精 體內受精 性選擇 植物繁殖 真菌繁殖 準性生殖 有性生殖 性交 人類繁殖 近親繁殖 生物的性 植物的性 動物性行為 人類的性 性的力學 人類性別分化 人類性行為 取自「https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=减数分裂&oldid=68580487」 分類：​細胞過程細胞周期分子遺傳學隱藏分類：​使用ISBN魔術連結的頁面含有拉丁語的條目含有古希臘語的條目有未列明來源語句的條目 導覽選單 個人工具 沒有登入討論貢獻建立帳號登入 命名空間 條目討論 臺灣正體 不转换简体繁體大陆简体香港繁體澳門繁體大马简体新加坡简体臺灣正體 查看 閱讀編輯檢視歷史 更多 搜尋 導航 首頁分類索引特色內容新聞動態近期變更隨機條目資助維基百科 說明 說明維基社群方針與指引互助客棧知識問答字詞轉換IRC即時聊天聯絡我們關於維基百科 工具 連結至此的頁面相關變更上傳檔案特殊頁面靜態連結頁面資訊引用此頁面維基數據項目 列印/匯出 下載為PDF可列印版 其他專案 維基共享資源 其他語言 AfrikaansالعربيةAsturianuAzərbaycancaБеларускаяБългарскиবাংলাBosanskiCatalàČeštinaCymraegDanskDeutschΕλληνικάEnglishEsperantoEspañolEestiEuskaraفارسیSuomiFrançaisGaeilgeGalegoעבריתहिन्दीHrvatskiKreyòlayisyenMagyarՀայերենBahasaIndonesiaÍslenskaItaliano日本語JawaქართულიҚазақшаಕನ್ನಡ한국어KurdîКыргызчаLietuviųLatviešuМакедонскиമലയാളംМонголBahasaMelayuNederlandsNorskbokmålPolskiPortuguêsRomânăРусскийSrpskohrvatski/српскохрватскиසිංහලSimpleEnglishSlovenčinaSlovenščinaShqipСрпски/srpskiSvenskaதமிழ்ไทยTürkçeУкраїнськаاردوOʻzbekcha/ўзбекчаTiếngViệt吴语Bân-lâm-gú粵語 編輯連結